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Fungo Quitrídio

O Fungo Quitrídio dos Anfíbios e a Quitridiomicose

O que é um “quitrídio”?
O que significa Bd
?
O que é salamander fungus, o Bsal?
Porque é que o Bd é importante?
O que faz o Bd?
Como é que o Bd mata os anfíbios
?
Todos os anfíbios infectados com Bd morrem?
As populações com quitridiomicose podem recuperar?
Onde é encontrado o Bd?
De onde surgiu o Bd
?
Como é que o Bd se propaga?
Quais são os sinais da quitridiomicose?
Como é diagnosticada a quitridiomicose?
A quitridiomicose pode ser tratada?
Como posso manter o Bd e a quitridiomicose longe da minha colecção de anfíbios?
O Bd constitui a maior ameaça para os anfíbios?
Leitura adicional Obras citadas

O que é um “quitrídio”? O que significa Bd? Um “quitrídio” é um tipo de fungo (Filo Chytridiomycota) e existem cerca 1 000 espécies de quitrídios diferentes que vivem exclusivamente em ambientes aquáticos ou húmidos. Os quitrídios estão entre os tipos de fungos mais antigos (os mais primitivos) e até muito recentemente eram considerados membros do Reino Protista (e, como tal, pensava-se que estavam mais próximos dos organismos unicelulares, como os protozoários). A maioria dos quitrídios são sapróbios, o que significa que se alimentam de matéria orgânica morta ou em decomposição. Outros quitrídios são parasitas que vivem em plantas ou animais invertebrados. Em 1999, foi descrita uma nova espécie de quitrídio que infeta a pele dos anfíbios, tendo sido designada por Batrachochytrium dendrobatidis ou, em forma abreviada, “Bd” Longcore et al., 1999). Embora o nome Batrachochytrium seja difícil de pronunciar, mesmo para muitos cientistas, traduz-se aproximadamente por “frog chytrid” [quitrídio das rãs]. O Bd é invulgar porque é o único quitrídio que é um parasita de animais vertebrados (mais especificamente de anfíbios; não foi verificado que o Bd infete outros vertebrados, tais como répteis, pássaros ou mamíferos). Porque é que o Bd é Importante? Litoria spenceri being swabbed for chytrid.O Bd é um fungo quitrídio muito importante porque parece ser capaz de infectar a maioria das cerca de 6 000 espécies de anfíbios existentes em todo mundo e muitas dessas espécies desenvolvem a doença quitridiomicose, a qual se encontra relacionada com o devastador declínio da população e a extinção de várias espécies (Berger et al., 1998; Skerratt et al., 2007; Fisher et al., 2009). Efetivamente, a infeção com o Bd foi considerada “a pior doença infecciosa alguma vez registada entre os vertebrados no que diz respeito ao número de espécies atingidas e à sua propensão para levá-las à extinção” (Gascon et al., 2009). O declínio da população de anfíbios devido à quitridiomicose pode ocorrer de forma muito rápida – por vezes, em apenas algumas semanas (Lips et al., 2006) e eliminar desproporcionalmente espécies que são raras, especializadas e endémicas (por exemplo, as espécies mais únicas) (Smith et al., 2009). Por causa destas características - progressão rápida do declínio das populações e perda de espécies muito importantes - é necessária uma mobilização urgente de esforços para preservar as espécies anfíbias. O que é a quitridiomicose? Como é que o Bd mata os anfíbios? A quitridiomicose (“Micose” = doença causada por um fungo) é a doença que ocorre quando um anfíbio é infetado com um grande número de fungos Bd. A infeção com Bd ocorre no interior das células das camadas exteriores da pele que contêm grandes quantidades de uma proteína chamada “queratina”. A queratina é o material que torna o exterior da pele duro e resistente a lesões e é também o material de que são feitos os pêlos, as penas e as garras. Quando está infetada com quitridiomicose, a pele torna-se muito espessa devido a uma alteração microscópica a que os patologistas chamam “hiperplasia” e “hiperqueratose”. Estas alterações na pele são fatais para os anfíbios porque - ao contrário da maioria dos outros animais - os anfíbios “bebem” água e absorvem sais minerais importantes (eletrólitos), tais como o sódio e o potássio, através da pele e não pela boca. Os níveis anormais de eletrólitos resultantes da pele danificada pelo Bd causam paragens cardíacas e matam o animal (Voyles et al., 2009). Outros anfíbios, tais como as salamandras sem pulmões, respiram através da pele e as alterações na pele causadas pela quitridiomicose podem interferir com esta função causando o asfixiamento. Todos os anfíbios infetados com o Bd morrem? Nem todas as espécies de anfíbios que são infetadas com Bd ficam doentes ou morrem. Certas espécies, tais como a rã-touro-americana (Rana catesbeiana) e a rã-de-unhas-africana (Xenopus laevis), são consideradas como “resistentes” à quitridiomicose. As espécies resistentes são uma grande preocupação porque são portadoras do Bd (como uma “Maria Tifóide”) que podem levar os fungos para novos locais e expor novas populações de anfíbios que são “suscetíveis” ou que têm maiores probabilidades de ficarem doentes com quitridiomicose letal. O motivo pelo qual algumas espécies de anfíbios são resistentes à quitridiomicose constitui uma área de investigação científica muito ativa. Se conseguimos entender por que motivo algumas espécies são resistentes, poderá ser possível desenvolver métodos para controlar a quitridiomicose nas populações de anfíbios em que se verificam declínios da população devastadores. Alguns dos mecanismos que podem explicar a resistência das espécies à quitridiomicose são:

  • A presença na pele de tipos específicos de bactérias simbióticas que desencorajam o crescimento do Bd (Harris et al., 2009a,b). Os anfíbios ou as populações de anfíbios que normalmente têm grandes números destas bactérias na pele podem ser mais resistentes ao desenvolvimento da quitridiomicose.
  • A produção de químicos chamados “peptídeos antimicrobianos” pelas glândulas de veneno presentes na pele anfíbia que desencorajam o crescimento do Bd. Tipos, combinações ou quantidades específicas de peptídeos antimicrobianos podem ajudar algumas espécies a serem mais resistentes à quitridiomicose.
  • Algumas espécies ou populações de anfíbios podem ter uma resistência genética ao desenvolvimento da quitridiomicose devido a mecanismos que ainda não são compreendidos.

  Outros cientistas investigam por que razão algumas populações de anfíbios sucumbem à quitridiomicose, ao passo que outras populações da mesma espécie persistem. Além de fatores como a presença de bactérias simbióticas ou diferenças na composição peptídica da pele, algumas potenciais explicações incluem:

  • Diferenças ambientais entre as populações, tais como padrões de temperatura, humidade ou fluxo da água. Por exemplo, alguns dos declínios da populações de anfíbios mais importantes associados com a quitridiomicose ocorreram em locais de grande elevação que têm uma variação de temperatura baixa (< 250C ou 770F) que é ideal para o crescimento do Bd.
  • Diferenças de virulência entre os diferentes tipos ou “estirpes” do fungo Bd. O termo “virulência” refere-se à capacidade do fungo causar doença nos anfíbios. Um tipo de Bd “altamente virulento” facilmente deixa os anfíbios doentes, ao passo que outro tipo de Bd com “virulência baixa” torna menos animais doentes ou resulta em doença menos grave.

  Não existe uma explicação única para o motivo pelo qual uma população anfíbia sucumbe ou não à quitridiomicose e, em muitos casos, existem múltiplos fatores em acção que são responsáveis por um determinado resultado. As populações infetadas com quitridiomicose podem recuperar? Algumas populações de anfíbios experienciam episódios de mortalidade em massa devastadores devido à quitridiomicose, nos quais a maioria da população sucumbe à doença. Contudo, um pequeno número de animais permanece ou “persiste” na população. Neste momento, não se sabe se estas “populações persistentes” podem vir a recuperar e voltar a alcançar o número de animais que tinham antes da quitridiomicose, ou se estas populações irão continuar a ser pequenas ou, eventualmente, acabar por desaparecer. As mais recentes investigações demonstraram que um fator crítico para determinar se a quitridiomicose irá causar a extinção de uma população de anfíbios consiste no facto de o nível de intensidade da infeção com Bd atravessar ou não um determinado patamar (Briggs et al., 2010; Vredenberg et al., 2010). O que é mais interessante acerca das populações “persistentes” é que os animais remanescentes continuam infetados com Bd, mas numa intensidade mais baixa ou menos letal. Tal como sucede com as espécies de anfíbios que são resistentes à quitridiomicose (ver acima), compreender por que motivo as populações persistentes mantêm infeções de baixa intensidade com Bd é muito importante e pode conduzir a métodos para controlar a doença em populações selvagens. Onde é encontrado o Bd? De onde surgiu o Bd? Desde a sua descoberta, o Bd tem sido encontrado em populações de anfíbios selvagens e em cativeiro em todos os continentes habitados por estes. Está a alastrar-se ativamente na América do Sul, América Central e Oeste da América do Norte, assim como nas Caraíbas, Austrália e Europa. Também é possível encontrar o Bd na África, Ásia e Este da América do Norte, mas não parece estar a disseminar-se nestes locais. O Bd está estranhamente ausente em Madagáscar, Bornéu e Nova Guiné. Os cientistas colocam a hipótese de o Bd ser um fungo que sempre infetou anfíbios em todo o mundo, mas que apenas agora começou a causar doença - devido às mudanças no ambiente ou à supressão dos sistemas imunitários dos anfíbios - ou de o Bd ter sido introduzido apenas recentemente nas novas populações de anfíbios e causar a doença em populações inexperientes que ainda não desenvolveram uma resistência natural à infeção do Bd (Rachowicz et al., 2005). A informação de que o Bd não estava presente na população até ao início dos declínios causados pela quitridiomicose encontra-se agora bem documentada para as populações anfíbias da América Central e do Oeste dos Estados Unidos (Lips et al., 2006; Vredenberg et al., 2010). Por outras palavras, aparentemente, o Bd foi introduzido recentemente nestes locais e, em seguida, causou os declínios da população. Assim sendo, se o Bd foi introduzido apenas recentemente em novos locais, de onde é que ele surgiu? Existem provas genéticas e históricas de que o Bd existe há muito tempo em África (Soto-Azat et al., 2010; Weldon et al., 2004); no Japão (Goka et al., 2009) e no este da América do Norte (Garner et al., 2006), tendo sido todos propostos como o possível local de origem. Embora a origem exata do Bd ainda não tenha sido determinada, tornou-se evidente que o comércio global de anfíbios para a indústria alimentar, para a utilização como animais de laboratório, ou para a utilização como animais de estimação ou animais de exposição é responsável pela deslocação do Bd para locais onde não estava presente anteriormente (Weldon et al., 2004; Schloegel et al., 2009). Esta situação levou à criação de regulamentos internacionais na Organização Mundial da Saúde Animal para exigir que os anfíbios estejam livres da infecção do Bd antes da expedição internacional (Schloegel et al., 2010). Como é que o Bd se propaga? A infecção com Bd é transmitida através de uma forma do fungo designado por “zoósporo”. Os zoósporos têm uma aparência muito distinta, com um único flagelo que ajuda o esporo a nadar em ambientes aquáticos ou húmidos. Os zoósporos precisam de humidade e de temperaturas frescas e podem persistir em ambientes húmidos durante vários meses (Johnson & Speare, 2003), mas não toleram condições quentes ou secas durante mais do que algumas horas (Johnson & Speare, 2005). Por conseguinte, as formas de disseminação mais comuns e bem sucedidas do zoósporo de Bd são na água, em materiais húmidos ou molhados (incluindo o solo ou equipamentos) ou na pele de anfíbios infetados. Efectivamente, a forma de disseminação mais comum da infeção por Bd entre os anfíbios é o contacto directo de um animal infetado com um animal não infetado (por exemplo, durante encontros territoriais ou de reprodução). Em cativeiro, é possível alojar anfíbios infetados com Bd em recintos próximos de outros recintos com anfíbios que não estão infetados com Bd e não transmitir a infeção, desde que os animais, a água e os materiais e ferramentas molhados não sejam partilhados entre os recintos. Encontram-se disponíveis diretrizes para reduzir a transmissão de Bd em ambientes de cativeiro (Pessier & Mendelson, 2010). No ambiente natural, foi colocada a hipótese de o Bd se movimentar nas botas ou no equipamento das pessoas, ou em pássaros e invertebrados que se deslocam entre bacias hidrográficas (Johnson & Speare, 2005). Como tal, é importante que os biólogos e outros indivíduos tenham o cuidado de limpar e desinfetar as suas botas e equipamento antes de se moverem entre locais com anfíbios, de modo a minimizar o risco de propagação do Bd (Phillot et al., 2010). Tendo em conta que muitos anfíbios infetados com Bd são resistentes à doença quitridiomicose (ver acima), podem parecer estar saudáveis mas continuam a ser capazes de propagar o Bd de um local para outro. Este fator é importante visto que estes animais podem agir como um reservatório para a transmissão da infeção com Bd a outros anfíbios como parte dos movimentos naturais entre diferentes bacias hidrográficas. Os anfíbios podem também levar o Bd para outros locais como resultado do comércio de anfíbios (ver acima) ou, potencialmente, devido à libertação de anfíbios de cativeiro na natureza (ver Anfíbios em Salas de Aula). Quais são os sinais da quitridiomicose? Um anfíbio que esteja doente com quitridiomicose pode ter uma grande variedade de sintomas ou “sinais clínicos”. Alguns dos sinais mais comuns são a pele avermelhada ou com outras descolorações, o excesso de perda de pele, posturas anormais, tal como uma preferência por manter a pele da barriga afastada do solo, comportamentos não naturais, tal como uma espécie noturna que subitamente se torna ativa durante o dia, ou convulsões. Muitos destes sinais são considerados “não específicos” e existem muitas doenças anfíbias com sinais iguais aos da quitridiomicose. Além disso, alguns casos de quitridiomicose não apresentam nenhum destes sinais e os anfíbios são simplesmente encontrados mortos. Por estes motivos, não é possível diagnosticar a quitridiomicose a olho nu, sendo necessários testes em laboratório (consulte “Como é Diagnosticada a Quitridiomicose?” abaixo). Como é Diagnosticada a Quitridiomicose? Se os animais estiverem doentes é possível diagnosticar a quitridiomicose examinando amostras da pele ao microscópio e identificando os organismos fúngicos caraterísticos do Bd. Estas técnicas requerem a assistência de um biólogo ou veterinário experiente e não são boas formas de detetar os anfíbios portadores de Bd. Em alternativa, podem ser obtidas e analisadas colheitas não invasivas de pele através de uma técnica designada por reação em cadeia da polimerase ou “PCR” (Hyatt et al. 2007). A PCR consegue detetar quantidades muito pequenas de DNA do Bd numa amostra e, por isso, é o teste ideal para a deteção de animais que transportam a infeção do Bd e para investigar populações anfíbias na Natureza e em cativeiro quanto à presença do Bd. Veja um vídeo que demonstra a recolha de amostras para a PCR de Bd. More information about sampling techniques (in English and in Spanish) can be found on the AmphibiaWeb site. Poderá encontrar uma discussão pormenorizada dos diferentes métodos de diagnóstico para um Bd em Pessier & Mendelson, 2010. Aqui irá encontrar uma lista de laboratórios que realizam a PCR do Bd:

Diagnostic Laboratory, Wildlife Epidemiology Zoological Society of London (ZSL) Wellcome Building London NW1 4RY UKEmail: matthew.perkins@ioz.ac.ukPisces Molecular 2200 Central Avenue, Suite F Boulder, CO 80301 USATelefone: 303-546-9300 Fax: 303-546-9400 Email: jwood@pisces-molecular.com
School of Biological Sciences Center for Integrated Biotechnology Washington State University Pullman, WA 99164-4236 USAAndrew Storfer Associate ProfessorTelefone: (509) 335-7922 Fax: (509) 335-3184 Email: astorfer@wsu.eduWildlife Disease Laboratories Institute for Conservation Research San Diego Zoo *Dr. Allan Pessier Email: apessier@sandiegozoo.org 619-231-1515, Ext 4510* Veja mais detalhes abaixo
Center for Wildlife Disease University of South Dakota Biology Department 414 E. Clark Street Vermillion, SD 57069 USAContacto: Jake Kerby, Ph.D. Professor AssistenteTelefone: (605) 677-6170 Fax: (605) 677-6557 Email: Jacob.Kerby@usd.eduA empresa suíça Ecogenics (www.ecogenics.ch; info@ecogenics.ch) disponibiliza comercialmente um teste baseado na PCR para a deteção de fungos quitrídios através de amostras de tecido anfíbio e colheitas não invasivas. O teste é o teste de PCR em tempo real desenvolvido por Boyle et al. (2005, Diseases of Aquatic Organisms 60: 141-148). Por favor contacte a Ecogenics para saber o preço e obter informações adicionais. O estabelecimento do teste pela Ecogenics foi financiado pelo gabinete federal suíço para o ambiente através de um contrato com a KARCH.
Landesbetrieb Hessisches Landeslabor Schubertstraße 60 - Haus 13 35392 Gießen GermanyTelefone: 0641 - 4800 - 5219 Fax : 0641 - 4800 - 5900 Email: tobias.eisenberg (at) lhl.hessen.de Mais informações...Zoologix, Inc. 9811 Owensmouth Avenue, Suite 4 Chatsworth CA 91311 USAContacto: Steven Lloyd, CEOTelefone 818-717-8880 Fax 818-717-8881Email: slloyd@zoologix.com www.zoologix.com

A realização de um teste PCR exige um laboratório de biologia molecular que utilize controlos rigorosos para amostras positivas e negativas e que tenha validado cuidadosamente o teste de PCR. Uma desvantagem da PCR é que não é capaz de distinguir entre anfíbios que estão doentes com quitridiomicose e anfíbios que são portadores do Bd, porque ambos os tipos de animais terão um resultado “positivo” no teste de PCR. A quitridiomicose pode ser tratada? Nos anfíbios em cativeiro, a quitridiomicose pode ser tratada com sucesso através de medicação antifúngica e da desinfeção dos recintos contaminados (Pessier & Mendelson, 2010). Vários medicamentos antifúngicos foram identificados para o tratamento da quitridiomicose, no entanto, um dos métodos mais comuns foi desenvolvido no Smithsonian National Zoo e usa uma série de imersões no medicamento itraconazol (Nichols & Lamirande, 2000). As imersões em itraconazol têm sido utilizadas com sucesso em operações de salvamento que capturam anfíbios selvagens de populações onde se verificam mortes por quitridiomicose (Gagliardo et al., 2008). Outros potenciais métodos de tratamento incluem o uso de temperaturas corporais elevadas e, paradoxalmente, o antibiótico cloranfenicol. O tratamento não é sempre 100% eficaz e nem todos os anfíbios toleram bem o tratamento, por isso, a quitridiomicose deve ser sempre tratada com o aconselhamento de um veterinário. Infelizmente, não existem bons métodos para o tratamento de animais no seu ambiente natural. É muito difícil ou mesmo impossível introduzir uma quantidade suficiente de medicamentos antifúngicos no ambiente que permita erradicar com êxito o Bd das rãs infetadas. No futuro, talvez seja possível tratar alguns anfíbios na Natureza, de modo a reduzir a intensidade da infeção para um nível menos letal, com a esperança de que os animais possam sobreviver com uma infeção ligeira de Bd (Briggs et al., 2009; Vrendenberg et al., 2009). Outra área de investigação promissora consiste na possibilidade de introduzir bactérias simbióticas que inibem o crescimento do Bd nas populações de anfíbios selvagens (Harris et al., 2009). Até à data, não existem provas de que uma vacina para a quitridiomicose possa ser eficaz para o controlo da doença em populações selvagens (Stice & Briggs, 2010). Como posso manter a quitridiomicose longe da minha colecção de anfíbios? Os anfíbios são normalmente mantidos em cativeiro como animais de estimação, animais de laboratório, animais educativos e para esforços de conservação das espécies. Nestas situações, a prevenção e o controlo da infeção Bd e da quitridiomicose tornou-se muito importante para manter saudáveis as populações em cativeiro. Os métodos úteis nestes casos são:

  • Quarentena de novos anfíbios antes de serem introduzidos numa coleção de anfíbios estabelecida. Os novos animais devem ser mantidos fora da coleção estabelecida durante algum tempo (normalmente 60-90 dias) para permitir a observação dos sinais da doença e para efetuar testes de laboratório para doenças como o Bd.
  • Testar ou tratar animais relativamente à infeção com Bd durante o período de quarentena.
  • Monitorizar a infeção de Bd na sua coleção anfíbia. Poderá fazê-lo através de necropsias regulares (autópsias) dos animais que morrem e através do teste da PCR aos animais da coleção. Muitas coleções de anfíbios têm rãs infetadas com Bd e não sabem.
  • Desenvolver populações anfíbias “livres de patogénicos específicos” comprovadamente livres da infeção com Bd. Se todos os anfíbios criados em cativeiro puderem ser certificados como estando livres de Bd, as práticas de quarentena e de expedição de anfíbios serão simplificados para todos.
  • Praticar uma boa higiene e gestão das barreiras entre os compartimentos e expositores de animais. Usar equipamento diferente e luvas descartáveis para cada instalação e eliminar os resíduos e águas residuais de forma responsável.

  Se detetar Bd na sua coleção de anfíbios: NÃO ENTRE EM PÂNICO. A infeção por Bd é comum nos anfíbios em cativeiro e estão disponíveis métodos de tratamento eficazes (ver acima). Utilize os surtos de quitridiomicose na sua coleção como uma oportunidade para tornar os seus animais mais saudáveis, testando a sua coleção para identificar portadores de Bd insuspeitos, tratando os animais infetados e revendo os seus protocolos para o controlo da propagação de doenças infecciosas na coleção. Poderá encontrar métodos detalhados para a quarentena dos anfíbios e para o tratamento e controlo da infeção por Bd em Pessier & Mendelson, 2010. O Bd é a maior ameaça para os anfíbios? Não. A perda de habitat afecta mais espécies de anfíbios do que qualquer outra ameaça por, aproximadamente, um fator de 4. Contudo, enquanto a perda de habitat prossegue a um ritmo constante, o Bd pode muitas vezes funcionar rapidamente. A IUCN chamou à quitridiomicose dos anfíbios “a pior doença infecciosa alguma vez registada entre os vertebrados no que diz respeito ao número de espécies atingidas e à sua propensão para levá-las à extinção”. Tendo em conta que a Amphibian Ark se dedica a espécies que se deparam com ameaças que não podem ser mitigadas na Natureza, tais como o Bd, temos necessariamente de nos centrar em grande medida nesta doença, deixando as ameaças mitigáveis, tais como a perda de habitat, para os nossos parceiros ASA especializados nessas áreas. Leitura adicional Developing a safe antifungal treatment protocol to eliminate Batrachochytrium dendrobatidis from amphibians - A. MARTEL, P. VAN ROOIJ, G. VERCAUTEREN, K. BAERT, L. VAN WAEYENBERGHE, P. DEBACKER, T. W. J. GARNER, T. WOELTJES, R. DUCATELLE, F. HAESEBROUCK & F. PASMANS Murray, K., Skerratt, L., Marantelli, G., Berger, L., Hunter, D., Mahony, M. and Hines, H. 2011. Guidelines for minimising disease risks associated with captive breeding, raising and restocking programs for Australian frogs. A report for the Australian Government Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities. Field-Sampling Protocol for Batrachochytrium Dendrobatids From Living Amphibians, using Alcohol Preserved Swabs – Brem, Mendelson and Lips Fisher, M.C., T. W. J. Garner, and S. F. Walker. 2009. Global emergence of Batrachochytrium dendrobatidis and amphibian chytridiomycosis in space, time, and host. Annual Review of Microbiology 63:291–310. Kilpatrick A.M., C.J. Briggs, and P. Daszak. 2009. The ecology and impact of chytridiomycosis: an emerging disease of amphibians. Trends in Ecology & Evolution online. Rosenblum, E. B., J. Voyles, T. J. Poorten, and J. E. Stajich. The deadly chytrid fungus: a story of an emerging pathogen. PLoS Pathogens 6: e1000550. A guide to husbandry and biosecurity standards required for the safe and responsible management of ex situ populations of amphibians Estas normas baseiam-se nas normas referidas nos procedimentos do CBSG/WAZA Amphibian Ex situ Conservation Planning Workshop, El Valle, Panamá, 12-15 de fevereiro de 2006. Citações Berger, L., R. Speare, P Dazsak, D.E. Green, A.A. Cunningham, C.L. Goggin, R. Slocombe, M.A. Ragan, A.D. Hyatt, K.R. McDonald, H.B. Hines, K.R. Lips, G. Marantelli and H. Parkes . 1998. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95: 9031-9036. Briggs, C.J., R.A. Knapp, V.T. Vrendenberg. 2010. Enzootic and epizootic dynamics of the chytrid fungal pathogen of amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (in press) Fisher, M.C., T.W.J. Garner, and S.F. Walker. 2009. Global emergence of Batrachochytrium dendrobatidis and amphibian chytridiomycosis in space, time, and host. Annual Review of Microbiology 63:291–310. Gagliardo, R., P.Crump , E. Griffith,et al. 2008. The principles of rapid response for amphibian conservation using the programmes in Panama as an example, International Zoo Yearbook 42: 125-135. Garner T.W.J., M. Perkins, P. Govindarajulu, D. Seglie, S.J. Walker, A.A. Cunningham, and M.C. Fisher. 2006. The emerging amphibian pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana. Biol. Letters 2:455-459. Gascon C., J.P. Collins, R.D. Moore et al., editors: Amphibian Conservation Action Plan. IUCN/SSC Amphibian Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge UK, 2007. Goka K, J. Yokoyama, Y. Une, T. Kuroki, K. Suzuki, M. Nakahara, A. Kobayashi, S. Inaba, T. Mizutani, and A.D. Hyatt. 2009. Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan. Molecular. Ecology. 18:4757-4774. Harris R.N., R.M. Brucker, J.B. Walke et al. 2009a. Skin microbes on frogs prevent morbidity and mortality caused by a lethal skin fungus, ISME J 3: 818-824. Harris, R.N., A. Lauer, M.A. Simon, J.L. Banning, and R.A. Alford. 2009b. Addition of antifungal skin bacteria to salamanders ameliorates the effects of chytridiomycosis. Diseases of Aquatic Organisms 83:11-16. Hyatt, A.D., DG Boyle, Olsen V et al. 2007. Diagnostic assays and sampling protocols for the detection of Batrachochytrium dendrobatidis, Diseases of Aquatic Organisms 73: 175–192. Johnson, M.L., R. Speare. 2003. Survival of Batrachochytrium dendrobatidis in water: Quarantine and disease control implications, Emerging Infectious Diseases 9: 922-925. Johnson, M.L., R. Speare. 2005. Possible modes of dissemination of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis in the environment, Diseases of Aquatic Organisms 65:181-186. Lips, K.R., F. Brem, R. Brenes, J.D. Reeve, R.A. Alford, J. Voyles, C. Carey, L. Livo, A.P. Pessier, and J.P. Collins. 2006. Emerging infectious disease and the loss of biodiversity in a Neotropical amphibian community. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103:3165-3170. Longcore, J.E., A.P. Pessier and D.K. Nichols. 1999. Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians. Mycologia 91:219-227. Pessier, A.P. and J.R. Mendelson (eds.). 2010. A Manual for Control of Infectious Diseases in Amphibian Survival Assurance Colonies and Reintroduction Programs. IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group: Apple Valley, MN. Phillott A.D., R. Speare, H.B. Hines,L.F. Skerratt, E. Meyer, K.R. McDonald, S.D. Cashins, D. Mendez, L. Berger. 2010. Minimising exposure of amphibians to pathogens during field studies. Diseases of Aquatic Organisms (in press) Murray, K.A., L.F. Skerratt, R. Speare, and H. McCallum. 2009. Impact and dynamics of disease in species threatened by the amphibian chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis. Conservation Biology:23:1242-52. Nichols, D.K. and E.W. Lamirande. 2000. Treatment of cutaneous chytridiomycosis in blue-and-yellow poison dart frogs (Dendrobates tinctorius). In: R. Speare (ed.), Proceedings: Getting the Jump on Amphibian Disease, Cairns, James Cook University: 51. www.amphibians.org/wp-content/uploads/2012/05/Froglog46.pdf Rachowicz, L.J., J. Hero, R.A. Alford, J.W. Taylor, J.A.T. Morgan, V.T. Vrendenberg, J.P. Collins, & C.J. Briggs. 2005. The novel and endemic pathogen hypotheses: Competing explanations for the origin of emerging infectious diseases of wildlife. Conservation Biology 19: 1441-1448. Schloegel, L.M., A.M. Picco, A.M. Kilpatrick, A.J. Davies, A.D. Hyatt, and P. Daszak. 2009. Magnitude of the US trade in amphibians and the presence of Batrachochytrium dendrobatidis and Ranavirus infection in imported North American bullfrogs (Rana catesbeiana). Biological Conservation 142:1420-1426. Schloegel, L.M., P. Daszak, A.A. Cunningham, R. Speare, B. Hill. 2010. Two amphibian diseases, chytridiomycosis and ranaviral disease are now globally notifiable to World Organization for Animal Health (OIE): an assessment. Diseases of Aquatic Organisms (in press) Skerratt, L.F., L. Berger, R. Speare, S. Cashins, K.R. Mcdonald, A. Phillott, H.Hines, and N. Kenyon. 2007. Spread of chytridiomycosis has caused the rapid global decline and extinction of frogs. EcoHealth 4:125-134. Smith, K.G., K.R. Lips, and J.M. Chase. 2009 Selecting for extinction: nonrandom disease-associated extinction homogenizes amphibian biotas. Ecology Letters 12:1069-1078 Soto-Azat, C., B.T. Clarke, J.C. Poynton, and A.C. Cunningham. 2010. Widespread historical presence of Batrachochytrium dendrobatidis in African pipid frogs. Diversity and Distributions 16:126-131. Stice, M.J., C.J. Briggs. 2010. Immununization is ineffective against preventing infection and mortality due to the amphibian chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis. Journal of Wildlife Diseases 46: 70-77. Voyles, J., S. Young, L. Berger, C. Campbell, W.F. Voyles, A. Dinudom, D. Cook, R. Webb, R.A. Alford, L.F. Skerratt, and R. Speare. 2009. Pathogenesis of chytridiomycosis, a cause of catastrophic amphibian declines. Science 326:582-585. Vrendenberg, V.T., Knapp, R.A., Tunstall, T., Briggs, C. 2010. Dynamics of an emerging disease drive large-scale amphibian population extinctions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (in press) Weldon, C., L.H. du Preez, A.D. Hyatt, R. Muller, and R. Speare. 2004 Origin of the amphibian chytrid fungus. Emerging Infectious Diseases 10:2100-2105. http://www.cdc.gov/NCIDOD/eid/vol10no12/03-0804.htm * Testes de detecção de doenças infeciosas nos anfíbios (fungo quitrídio e ranavirus) disponíveis no San Diego Zoo Os Laboratórios de Doenças da Fauna Selvagem do Institute for Conservation Research [Instituto de Investigação para a Conservação] do San Diego Zoo têm o prazer de poder oferecer testes a custo reduzido para o fungo quitrídio anfíbio (Batrachochytrium dendrobatidis) e Ranavirus. Os testes são subsidiados pelo subsídio de Liderança Nacional de um Instituto de Serviços de Museus ou Bibliotecas (IMLS) designado por “Infectious Disease Control and Bioresource Banking for the Amphibian Extinction Crisis” [Controlo de Doenças Infeciosas e Banco de Recursos Biológicos para a Crise de Extinção dos Anfíbios] atribuído à Zoological Society of San Diego e ao Zoo Atlanta. O objetivo do teste subsidiado consiste em encorajar a vigilância generalizada nas coleções zoológicas destas doenças infeciosas que podem limitar a população. Espera-se que estes esforços facilitem a erradicação de infeções fúngicas quitrídias das coleções zoológicas estabelecidas e permitam a recolha de dados sobre a ocorrência e prevalência destas doenças que é necessária para utilizar ferramentas de avaliação dos riscos da doença para programas de reintrodução. O laboratório é também capaz de prestar assistência em surtos de doenças infeciosas em coleções em cativeiro (especialmente no que se refere à realização de testes de diagnóstico molecular) trabalhando em conjunto com o veterinário e o patologista das suas instalações. Testes Disponíveis: Real-Time (Taqman) para o Fungo Quitrídio nos Anfíbios PCR Convencional para o Ranavirus Os testes são EUA US $ 20 cada para Bd e US $ 25 cada para ranavirus, para parques zoológicos e aquários. As questões podem ser enviadas para: Dr. Allan Pessier Email: apessier@sandiegozoo.org 619-231-1515, Ext 4510

 

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